中国寄生虫学与寄生虫病杂志  2019 , 37 (1): 92-96 https://doi.org/10.12140/j.issn.1000-7423.2019.01.017

综述

螺类寄生虫感染相关基因表达的研究进展

岳志远, 郭云海, 秦志强, 张仪*, 

中国疾病预防控制中心寄生虫病预防控制所,国家热带病研究中心,世界卫生组织热带病合作中心,科技部国家级热带病国际联合研究中心,卫生部寄生虫病原与媒介生物学重点实验室,上海200025

Research progress on snail gene expression associated with parasite infections

YUE Zhi-yuan, GUO Yun-hai, QIN Zhi-qiang, ZHANG Yi*, 

National Institute of Parasitic Diseases, Chinese Center for Disease Control and Prevention; Chinese Center for Tropical Diseases Research; WHO Collaborating Centre for Tropical Diseases; National Center for International Research on Tropical Diseases, Ministry of Science and Technology; Key Laboratory of Parasite and Vector Biology, Ministry of Health, Shanghai 200025, China

中图分类号:  R383.2

文献标识码:  A

文章编号:  1000-7423（2019）-01-0092-05

通讯作者:  * 通讯作者,张仪,E-mail：zhangyi@nipd.chinacdc.cn

收稿日期: 2018-10-10

网络出版日期:  2019-02-28

版权声明:  2019 中华预防医学会和中国疾病预防控制中心寄生虫病预防控制所 中华预防医学会和中国疾病预防控制中心寄生虫病预防控制所所有

基金资助:  国家重点研发计划项目（No. 2016YFC1200500）,上海市公共卫生第四轮三年行动计划 （No. GWIV-29）

作者简介:

作者简介：岳志远（1993-）,男,硕士研究生,从事福寿螺适应性研究。E-mail: 1069147741@126.com

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摘要

螺类隶属于软体动物,广泛分布于陆地、淡水和海洋。部分螺类可作为传播寄生虫的媒介宿主,危害人类健康。目前有关螺类感染寄生虫后差异表达基因的研究报道较少,但这些差异表达基因在揭示螺类与寄生虫之间的相互作用、螺类的免疫防御机制方面具有重要作用。本文综述了螺类感染寄生虫后差异表达基因的研究进展,以期为防治螺类传播疾病的相关研究提供参考。

关键词： 螺类 ; 寄生虫 ; 感染 ; 差异表达基因

Abstract

Snails belong to mollusk invertebrate animals widely distributed on land, in fresh and sea water. Some types of snail are the important intermediate hosts of some helminths and the vectors transmiting parasite infections to human. It has been noticed that snails express some specific genes that are associated with the infection of parasite larvae. The differential expression of genes before and after infection of some parasites plays an important role in the interaction between snails and parasites, as well as the sail’s immune defense against parasite infection. This paper reviews the research progress on the differential expression of genes in snails associated with parasite infection, in order to provide references for the related research on the control of snail and snail-transmitted parasitic diseases.

Keywords： Snail ; Parasites ; Infection ; Differential gene expression

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岳志远, 郭云海, 秦志强, 张仪. 螺类寄生虫感染相关基因表达的研究进展[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2019, 37(1): 92-96 https://doi.org/10.12140/j.issn.1000-7423.2019.01.017

YUE Zhi-yuan, GUO Yun-hai, QIN Zhi-qiang, ZHANG Yi. Research progress on snail gene expression associated with parasite infections[J]. Chinese Journal of Parasitology and Parasitic Diseases, 2019, 37(1): 92-96 https://doi.org/10.12140/j.issn.1000-7423.2019.01.017

螺类隶属于软体动物门（Mollusca）、腹足纲（Gastropoda）,约有9万余种,广泛分布于陆地、淡水和海洋。许多螺类属于有害生物,不仅危害农作物、林木,破坏环境,还可以作为传播寄生虫的媒介宿主,危害人类健康[1]。日本血吸虫病、广州管圆线虫病、华支睾吸虫病等均是基于螺类作为媒介宿主进行传播的寄生虫病[2,3]。螺类被寄生虫感染后,与免疫功能、细胞代谢、信号传导等相关的基因和蛋白水平会发生改变。螺类的基因表达还与外界环境变化密切相关。因此,研究螺类感染寄生虫后的差异表达基因对探讨螺类免疫防御机制、阐明疾病的发生机理和寻求防治手段有重要意义。与脊椎动物相比,软体动物感染寄生虫后的差异表达基因相关研究较少,主要集中于双壳贝类,例如长牡蛎（Crassostrea gigas）、文蛤（Meretrix meretrix）和栉孔扇贝（Chlamys farreri）等,腹足类差异表达基因研究起步较晚[4,5,6]。本文对近年来螺类感染寄生虫后差异表达基因的研究情况进行综述。

1 差异表达基因筛选与分离

目前,差异表达基因的研究方法主要有mRNA差异显示PCR、抑制消减杂交和转录组测序技术[7,8,9]。Miller等[10]利用mRNA差异显示PCR技术研究暴露于曼氏血吸虫（Schistosoma mansoni）下和正常环境中的光滑双脐螺（Biomphalaria glabrata）血细胞基因,共获得87种差异表达基因,如Tn5转座酶基因等。Wannaporn等[11]采用抑制消减杂交技术构建了暴露于曼氏血吸虫下的光滑双脐螺cDNA文库,通过实时荧光定量PCR比较暴露于正常数量的毛蚴和暴露于稀释一定比例的毛蚴下基因的表达差异,结果发现,纤溶蛋白C终端、胞苷脱氨酶、蛋白激酶C受体、抗微生物肽和脂肪酸合成酶的转录水平在2种条件下均上调,而C型凝集素和低密度脂蛋白相关受体只有暴露在含有正常数量的毛蚴环境中,转录水平才上调,提示螺类渗透相关蛋白可能参与光滑双脐螺和曼氏血吸虫的相互作用过程。刘琴等[12]利用抑制消减杂交技术研究湖北钉螺（Oncomelania hupensis）被日本血吸虫（Schistosoma japonicum）毛蚴侵袭前后头足部组织总RNA差异,共分离获得350个表达序列标签（expressed sequence tags,ESTs）,生物信息学分析发现,其中34个系湖北钉螺新基因ESTs。随着高通量测序、荧光定量PCR等技术的日趋成熟[13,14,15],螺类感染寄生虫后的差异基因的功能分析也更加精确。秦志强等[16]分别提取日本血吸虫感染后第7天、第30天的湖北钉螺和正常环境下钉螺组织的总RNA,基因功能注释及功能群组聚类分析结果显示,编码一般性功能蛋白的基因占比最多（15.36%）,信号转导和转录后修饰相关的编码基因占比分别为11.75%和8.89%,编码未知功能蛋白的基因占比为12.20%,较以往基于抑制消减杂交技术构建的EST文库有了较大扩充。王浩等[17,18]以感染血吸虫的湖北钉螺为研究对象,建立了湖北钉螺感染阶段头足部cDNA文库,发现有39个显著差异的转录子,与转座酶、小窝蛋白样蛋白、空腔蛋白、胰蛋白酶抑制剂、鞘脂激活蛋白原、谷光甘肽转移酶和某些假定蛋白等具有同源的基因,但大部分无法从现有数据库中获得,聚类分析结果显示,这些被鉴定的基因功能主要与细胞生长和代谢、信号传导及免疫反应有关。

2 差异表达基因的功能分类分析

螺类感染寄生虫后的差异表达基因按照其生物学功能可分为免疫、信号转导、细胞生长和代谢相关蛋白基因。

2.1 免疫相关蛋白

2.1.1 巨噬细胞游走抑制因子（macrophage migration inhibitory factor,MIF） MIF最初作为抑制巨噬细胞移动的活化淋巴因子被发现,随后研究发现它不仅是多效性的炎症介质,同时也是一种趋化因子、激素、酶,在哺乳动物的固有免疫和获得性免疫中具有重要作用[19]。黄帅秦等[20]研究发现,暴露于日本血吸虫环境中的湖北钉螺体内MIF的相对表达量显著升高,于感染后第2天达到最大值（是正常环境中湖北钉螺体内MIF相对表达量的30.13倍）,于感染后第10天恢复至正常水平值。MIF参与红细胞的激活和分化过程,能够促进红细胞向感染部位迁移,在湖北钉螺免疫防御过程中发挥重要作用。Alvaro等[21]研究发现,光滑双脐螺体内的MIF也参与抗寄生虫感染的免疫反应,是双脐螺和寄生虫相互作用过程中的一个重要的细胞因子。

2.1.2 血蓝蛋白 血蓝蛋白又称血蓝素,是一种多功能蛋白,是存在于某些软体动物、节肢动物（蜘蛛和甲壳虫）血淋巴细胞中的一种游离蓝色呼吸色素。Kulwadee等[22]研究发现,明角豆螺（Bithynia siamensis）血淋巴细胞和等离子体中均存在血蓝蛋白,明角豆螺被麝猫后睾吸虫（Opisthorchis viverrini）感染后,血淋巴细胞中的血蓝蛋白表达量24 h后显著升高;等离子体中的血蓝蛋白表达量48 h后显著下降,96 h后显著升高。血蓝蛋白可作为氧的呼吸载体,同时参与泛酵素、抗病毒物质、抗菌物质的活化等免疫应答反应[23,24,25]。研究表明,暴露于曼氏血吸虫下的光滑双脐螺头足部的血蓝蛋白表达量显著上升[26]。

2.1.3 纤维蛋白原相关蛋白（fibrinogen related proteins,FREPs） FREPs在无脊椎动物的免疫防御体系中发挥着重要作用,是参与免疫防御的重要分子之一[27]。FREPs能特异性结合N-乙酰-D-葡糖胺和N-乙酰-D-半乳糖胺,激活免疫应答[28]。软体动物（如螺类）的FREPs是一类来源于血淋巴细胞的具有特异分子结构的血凝素,能结合到寄生虫表面,加速抗原溶解,在螺类固有免疫中发挥重要作用。Patrick等[29,30]研究发现,光滑双脐螺被曼氏血吸虫或棘口吸虫（Echinostoma paraensei）感染后,FREP3的表达量显著上升;RNA干扰实验结果显示,双脐螺对曼氏血吸虫的易感性增加,提示FREP3参与双脐螺抗血吸虫感染过程。Coen等[26]发现,光滑双脐螺被革兰氏阳性菌感染12 h后,体内的FREP4和FREP7表达量上升,革兰氏阴性菌感染的光滑双脐螺无此现象,推测FREP3和FREP7可能与细菌的抗原识别有关,可作为细菌的模式识别受体,通过结合发挥免疫作用。

2.1.4 热休克蛋白（heat shock proteins,HSP） HSP是生物体在不利环境因素刺激下应激合成的一类具有高度保守性的蛋白质,具有调节细胞凋亡、抗氧化、抗应激、参与机体免疫等生物学功能。HSP最初由Ritossa[31]在果蝇体内发现,随着研究的深入,目前已经发现HSP、HSP40、HSP60、HSP70、HSP90和HSP106等多个种类[32]。Sattrachai等[33]发现,麝猫后睾吸虫感染的明角豆螺体内HSPs的表达量较未感染的明角豆螺显著增加。Halime等[34]发现,曼氏血吸虫感染的光滑双脐螺体内的HSP70基因位置改变、表达上调。HSP的差异表达表明其在螺感染寄生虫后的应激反应中扮演重要的角色。

2.1.5 溶菌酶（Lysozyme,Lys） 溶菌酶是一种有效的抗菌物质,化学本质是蛋白质,可通过破坏细胞壁杀灭细菌。根据生物来源,溶菌酶主要包括 动物溶菌酶（C、G和I型）、植物溶菌酶、T4噬菌体溶菌酶和微生物溶菌酶[35]。钉螺体内包含G型溶菌酶OHLysG1、OHLysG2和OHLysG3的3种亚型[36]。Zhang等[37]发现,钉螺被血吸虫感染后,体内3种亚型的OHLys基因表达水平均大幅上调,其中肝脏和胰腺组织中表达量最高,肠组织中表达量最低。

2.1.6 胰蛋白酶抑制剂 胰蛋白酶抑制剂是一类对胰蛋白酶有抑制作用的物质,能阻止胰脏中胰蛋白酶原的自身激活。汪浩等[11]通过构建湖北钉螺感染日本血吸虫前后的cDNA文库筛选获得胰蛋白酶抑制剂基因,并检测了该基因在钉螺感染3 h~64 d表达水平的变化。结果显示,胰蛋白酶抑制剂基因的表达水平在感染早期呈现上调趋势,感染后期和慢性期逐渐降呈现下调趋势,提示胰蛋白酶抑制剂在钉螺的免疫防御反应中发挥了重要作用,感染早期可能参与寄生虫的清除和灭活过程,感染后期和慢性期协助钉螺免疫防御系统,有助于寄生虫与钉螺之间的平衡和共存。

2.2 信号传导因子

2.2.1 Toll样受体（Toll like receptor,TLR） Toll样受体是一类富含亮氨酸的跨膜蛋白,负责信号传导和效应激活,也是连接非特异性免疫和特异性免疫的桥梁。Zhang等[38]发现,光滑双脐螺体内的革兰氏阴性菌结合蛋白和肽聚糖可以激活TLR,核因子kappaB作为TLR通路中一个重要的下游转录因子,在血吸虫感染的抗性双脐螺的早期免疫应答中发挥作用[39]。Emmanuel等[40]观察到,曼氏血吸虫感染的抗性光滑双脐螺与易感螺相比,体内TLR基因的表达量显著增加,但经小分子RNA干扰后,43%的抗性光滑双脐螺可被感染,且在感染1周后溢出血吸虫尾蚴,表明TLR是双脐螺体内重要的免疫受体,可以影响曼氏血吸虫感染的结果。

2.2.2 髓样分化因子88（myeloid differentiation factor 88,My88） My88于1990年首次在鼠M1型髓系白血病研究中被发现,随后在紫贻贝（Mytilusgallo provincialis）和光滑双脐螺等软体动物体内也相继发现了多种MyD88基因[41,42,43]。高倩等[44]研究发现,钉螺被日本血吸虫感染后,肝脏、生殖腺、血淋巴细胞等组织中MyD88表达水平均出现上调,以血淋巴细胞中的增加最为显著,提示湖北钉螺的MyD88可能在抗日本血吸虫感染的固有免疫中发挥重要作用。

2.2.3 转录因子 转录因子在动物防御各种寄生虫的反应中起着至关重要的作用。Zhang等[39]从被曼氏血吸虫感染的光滑双脐螺体内获得BgRelish、BgRel、BgSTAT1、BgSTAT2和BgCREB等5个基因,初步研究表明,这些与转录途径相关的基因可能与螺的抗血吸虫反应有关。

2.2.4 跨膜蛋白 Euan等[45]研究暴露于曼氏血吸虫下的抗性光滑双脐螺基因表达变化时,发现感染数周后的抗性光滑双脐螺体内的Grctm6基因表达量出现2~3倍的增加。Grctm6基因在血淋巴细胞中表达,可调节螺体内寄生虫尾蚴的释放。经小分子干扰RNA作用后的双脐螺Grctm6基因表达量在暴露3 d内下降了60%,与正常的双脐螺相比,释放了更多的血吸虫毛蚴,提示Grctm6蛋白可能参与光滑双脐螺对抗曼氏血吸虫感染的一个重要过程,但仍需要通过进一步的免疫相关实验验证。

2.3 细胞生长和代谢相关蛋白

2.3.1 肌动蛋白 肌动蛋白包括细胞质和肌肉两大类来源,前者主要构成细胞微丝,后者主要以纤维形式存在。肌动蛋白基因编码序列高度保守,非编码序列差异较大。该肌动蛋白基因被认为是研究基因表达的参考标准。研究发现,感染麝猫后睾吸虫的明角豆螺胰腺中肌动蛋白基因表达水平明显上调[33]。Tetreau等[46]发现,感染曼氏血吸虫的光滑双脐螺肌动蛋白表达量上升,血淋巴细胞外的肌动蛋白诱导酵母凝血是免疫系统实施免疫清除的起始反应。

2.3.2 过氧化物酶 过氧化物酶是由微生物或植物所产生的一类氧化还原酶,能调节氧浓度,使酚、甲酸、乙醇等毒性物质失活。Knight等[47]在辨别光滑双脐螺对曼氏血吸虫的易感或抗性相关基因时,发现感染早期（5 h）的抗性螺体内的BgPrx4的表达水平上调,感染后期（48 h）BgPrx4的表达水平基本保持不变;感染早期的易感螺体内的BgPrx4的表达水平则出现下调,感染后期BgPrx4的表达水平有所增加。抗性螺体内BgPrx4的表达水平上调较易感螺更早更快,提示过氧化物酶在抗性双脐螺早期对抗曼氏血吸虫感染中发挥重要作用。

2.3.3 铁蛋白 铁蛋白是机体参与维持铁代谢平衡的一种功能蛋白,通过储存体内多余的铁,可以避免造成铁中毒,同时把铁传递给需铁细胞,用于体内合成含铁的蛋白质或酶。Lockyer等[48]研究发现,暴露于曼氏血吸虫下的抗性光滑双脐螺体内铁蛋白基因表达水平较易感螺,其上调水平增加更显著。Halime等[34]研究发现,暴露于稀释浓度和正常浓度的曼氏血吸虫的光滑抗性和易感双脐螺体内铁蛋白基因的表达水平都呈现明显的上调,提示铁蛋白属于细胞抵抗炎症和应激反应的一种蛋白,是螺类对抗寄生虫感染的一种机制[49]。

此外,螺类的超氧化物歧化酶、肽聚糖识别蛋白、凝集素、组蛋白等基因也参与抗感染过程[50,51,52,53]。感染前后的螺类基因表达不同,不同发育阶段的螺类基因表达水平也有所不同,体内调节方式存在差异,对寄生虫的易感性也不同[54,55]。

3 结 语

螺类作为某些人体重要寄生虫病的传播媒介,越来越受到人们的重视。随着转录组学、全基因组学等现代分子生物学技术的广泛应用,螺类感染寄生虫后的差异基因的相关研究也日渐深入,为揭示寄生虫与螺类的相互作用以及预防寄生虫感染奠定了坚实的基础。

伦理批准和患者知情同意 本文不涉及伦理批准和患者知情同意。

出版授权 作者同意以纸质版和网络版的形式同时出版。

数据和材料的可及性 本文所参考的文献资料,有需要者请与张仪联系。

利益冲突 作者声明无利益冲突。

作者贡献 岳志远负责文献收集和文章撰写,张仪负责文献分析和文章修改,郭云海负责文章数据整理和修改,秦志强负责文章修改。

The authors have declared that no competing interests exist.

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